蛋鸭的产蛋机制及其营养调控

动物营养学报２０１０，２２（５）：１１４７—１１５３　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ｄｏｉ：１０．３９６９／ｊ．ｉｓｓｎ．１００６－２６７ｘ．２０１０　０５．００４　蛋鸭的产蛋机制及其营养调控　马现永林映才　张罕星　阮栋　（广东省农业科学院畜牧研究所，农业部动物营养与饲料（华南）重点开放实验室，广州５１０６４０）　摘　要：目前国内外关于蛋鸭产蛋机制、蛋鸭营养调控方面的研究均落后于养鸭生产的需要，相关的文献报道也比　较少。本文将对国内外相关文献报道进行汇总，结合蛋鸡等产蛋机制方面的研究报道，重点综述蛋鸭的产蛋机制　研究现状及营养调控措施。　关键词：蛋鸭；产蛋机制；营养调控　中图分类号：￥８３４　文献标识码：Ａ　文章编号：１００６—２６７Ｘ（２０１０）０５—１１４７．０７　家禽中，鸭的饲养量仅次于鸡而居第２位，但关　鸭卵巢中的卵泡可达几百万个，不过其中只有极少　于鸭的营养学和产蛋机制研究则远落后于养鸭生产　的需要。目前国内外已经开始重视对蛋鸭的研究，　数发育成熟而排卵口］。根据发育程度可将卵泡划分　为７类：１）１～３　ｍｍ未分化白卵泡；２）４～６　ｍｍ健　康缓慢生长的白卵泡；３）４～６　ｍｍ开始闭锁的白卵　泡；４）４－－６　ｍｍ闭锁卵泡；５）６～８　ｍｍ快速生长的　黄卵泡；６）注定即将在１７、６或０．５　ｈ排出的排卵前　卵泡；７）排卵后卵泡。而禽类产蛋性能主要由发育　其中蛋鸭的营养需要量及蛋品质的营养调控等是研　究热点。目前产蛋机制方面的研究主要集中在内分　泌调控上，研究深度仍待增加。本文结合家禽的生　理特性综述蛋鸭的产蛋机制及其营养调控，为今后　蛋鸭的营养调控研究提供参考，并为生产中提高蛋　鸭的产蛋率及蛋品质提供依据。　至等级发育阶段的卵泡数决定。生长中的卵泡可能　由于促卵泡素（ｆｏｌｌｉｃｌｅ．ｓｔｉｍｕｌａｔｉｎｇ　ｈｏｒｍｏｎｅ，　ＦＳＨ）分泌量不足或其本身对ＦＳＨ不敏感而引起卵　１蛋鸭的产蛋机制　蛋鸭的产蛋机制与蛋鸡类似，产蛋过程大致分　泡闭锁。禽类卵泡的生长由卵泡细胞生长和卵细胞　成熟２部分构成，卵泡细胞生长包括数量增加和体　积增大，伴随卵母细胞的生长发育，卵细胞内卵黄沉　积增多，颜色加深，卵泡生长成熟后，在排卵前的最　后２４　ｈ，卵母细胞不再沉积卵黄，在排卵前约２　ｈ，　４个步骤：１）卵泡发育；２）卵黄形成；３）蛋清形成；４）　蛋壳形成。具体总结如图１所示。　初级卵母细胞发生第１次减数分裂，产生次级卵母　细胞（也称卵黄）和第一极体，次级卵母细胞进入输　卵管漏斗部后，如果有精子进入卵内，则发生第２次　成熟分裂，并形成卵细胞和第二极体。卵排出后约　在输卵管内停留２４　ｈ。　卵巢发育受许多内分泌、自分泌和旁分泌因子　的调节。其中垂体ＦＳＨ和促黄体素（１ｕｔｅｉｎｉｚｉｎｇ　图１　蛋的形成过程示意图　Ｆｉｇ．１　Ｓｃｈｅｍａｔｉｃ　ｄｉａｇｒａｍ　ｏｆ　ｅｇｇ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｈｏｒｍｏｎｅ，ＬＨ）对卵巢发育起重要调节作用，前者　促进小卵泡进入等级发育阶段，后者促进类固醇激　素合成和分泌，促进排卵。ＬＨ和ＦＳＨ对卵巢的作　１．１　卵泡发育　用是通过卵巢上相应的特异性受体介导的。ＬＨ和　ＦＳＨ受体在卵泡的整个发育过程中均有表达，其表　家禽产蛋最初是由卵泡发育决定的。母鸡或母　收稿日期：２０１０—０４～２１　基金项目：现代农业产业技术体系建设专（ｎｙｃｙｔｘ．４５　０８）　作者简介：马现永（１９７２一），女，山东日照人，博士，副研究员，研究方向为动物营养。Ｅ．ｍａｉｌ　＊通讯作者：林映才，研究员，Ｅ—ｍａｉｌ：ｌｙｃ０１２３＠ｔｏｍ．ｃｏｍ　１１４８　动物营养学报　２２卷　达量也受ＦＳＨ和ＬＨ的影响。ＦＳＨ含量又受光　上的磷脂和甘油三酯结合形成１个新的ＶＬＤＬ颗　照、饥饿和年龄等多种因素的影响，进而影响家禽的　产蛋性能。当卵泡发育到一定阶段，ＦＳＨ能促进有　粒，并进入血液＿８］。产蛋鸡肝脏合成的ＶＬＤＬ绝大　部分随血液运输并通过卵母细胞原生质膜受体介导　和吞噬转移到蛋黄，仅一小部分转化成低密度脂蛋　白（１ｏｗ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ，ＬＤＬ），这部分ＬＤＬ通　腔卵泡的颗粒细胞产生ＬＨ受体，诱导ＬＨ分泌，　ＬＨ在协同ＦＳＨ促进卵泡生长发育的同时，还刺激　成熟卵泡颗粒细胞释放孕酮（Ｐ４）、雌二醇（Ｅ２），促　过与体细胞上分子量１３０　ｋｕ的ａｐｏ—Ｂ特异受体结　进排卵。Ｐ４、Ｅ２在体内的变化趋势与ＬＨ相一致，　合和介导吞噬进入体细胞，调控产蛋鸡体内胆固醇　平衡　。　即在产蛋期维持高水平，在产蛋后期随着产蛋一起　快速下降，到停产期降至最低　Ｉ。　。倪迎冬等　研　究表明，绍鸭卵巢在早期发育阶段，尤其是快速增重　期，对ＦＳＨ的反应性较高；而接近性成熟时，可能由　于卵泡发育的关系而对ＬＨ的反应性升高。在卵泡　等级发育过程中，有腔卵泡的颗粒细胞还分泌肽类　激素抑制素、活化素和卵泡发育抑制因子，其中肽类　激素抑制素对家禽卵泡发育有很大影响，能抑制　ＦＳＨ分泌。此外，生长激素（ｇｒｏｗｔｈ　ｈｏｍｏｎｅ，ＧＨ）　能协同ＬＨ，类胰岛素生长因子（ｉｎｓｕｌｉｎ．１ｉｋｅ　ｇｒｏｗｔｈ　ｆａｃｔｏｒ．Ｉ，ＩＧＦ－Ｔ）协同ＦＳＨ表达，从而参与调控蛋　鸭的产蛋性能ｌ５］。　对禽类卵泡发育影响较大的另一因子是催乳素　（ｐｒｏｌａｃｔｉｎ，ＰＲＬ），ＰＲＬ下降和ＬＨ上升有利于卵　泡发育。其原因是高水平ＰＲＬ能抑制下丘脑促性　腺激素释放激素（ｇｏｎａｄｏｔｒｏｐｉｎ．ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　ｈｏｒ．　ｍｏｎｅ，ＧｎＲＨ）分泌，降低垂体促性腺激素特别是　ＬＨ分泌，使卵泡因缺乏ＬＨ而不能进入等级发育　阶段，从而降低产蛋性能。此外ＰＲＬ还能直接抑制　卵泡发育　］。对蛋鹅的研究显示，通过免疫中和　ＰＲＬ或抑制其分泌能解除ＰＲＬ对下丘脑ＧｎＲＨ　分泌和卵泡发育的抑制作用并提高产蛋性能。鸭的　ＰＲＬ受体基因与鹅、鸡的同源性较高，因此，推测鸭　的ＰＲＬ受体与鹅、鸡具有相同功能＿７］。　１．２卵黄前体合成及卵黄的形成　卵黄前体物质主要由极低密度脂蛋白（ｖｅｒｙ　ｌｏｗ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｌｉｐｏｐｒｏｔｅｉｎ，ＶＬＤＬ）和卵黄蛋白原（ｖｉ—　ｔｅｌｌｏｇｅｎｉｎ，ＶＴＧ）结合形成。在产蛋家禽中血浆脂　肪主要存在于ＶＬＤＬ中，而在幼龄家禽中，血浆脂　肪主要存在于高密度脂蛋白（ｈｉｇｈ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｌｉｐｏｐｒｏ—　ｔｅｉｎ，ＨＤＬ）中。产蛋家禽ＶＬＤＬ的合成部位主要　在肝脏，其中载脂蛋白Ｂ（ａｐｏ．Ｂ）和胆固醇酯在肝细　胞的粗面内质网上合成，磷脂、甘油三酯在滑面内质　网上合成。当ＶＬＤＬ合成时，胆固醇酯与ａｐｏ．Ｂ分　子上的亲脂位点结合，促使ａｐｏ—Ｂ从粗面内质网上　分离进入网腔，在通过滑面内质网时，与滑面内质网　ＶＴＧ的合成部位也在肝脏，其结构与ａｐｏ．Ｂ相　似，与ａｐｏ．Ｂ以同样的方式围成１个洞，以结合脂肪　形成卵黄磷蛋白。ＶＴＧ和ＶＬＤＬ的基因转录受雌　激素的调控，此２种脂蛋白转运系统对雌激素的作　用都产生快速反应，雌激素不但诱导肝脏ＶＴＧ的　合成，也增强ＶＬＤＬ的合成。对于产蛋鸡、产蛋鸭，　雌激素具有极强地加强肝脏脂肪合成的能力，以满　足ＶＴＧ合成的需要　。　在排卵前７　ｄ，卵巢中仅有５～７个卵泡快速发　育，这些卵泡膜上有丰富的可渗透的毛细血管，允许　血浆进入周围组织。蛋黄前体穿过发育卵泡的微血　管，穿透卵泡壁的各种膜组织，然后由受体介导的内　吞噬作用进入卵母细胞＿８］。具体过程为：１）穿过基　底膜。蛋黄前体穿过卵泡膜的鞘膜毛细血管，再穿　过卵泡壁的基底膜。该基底膜为选择性的过滤膜，　可让颗粒细小的蛋黄前体通过，而阻止小肠合成的　大颗粒脂蛋白及来自于饲粮的脂肪通过。２）与受体　结合进入卵母细胞。蛋黄前体穿过粒膜细胞间隙，　与卵母细胞原生质膜上富含受体的部位结合，经过　内吞噬作用形成内壁布满脂蛋白的凹陷，进而与原　生质膜融合，进入卵母细胞内成为含蛋黄物质的细　胞内小泡。３）受体解离与卵黄形成。在蛋黄前体混　合物进入卵母细胞不久，受体在蛋黄中相对低的　ｐＨ条件下被解离，重返原生质膜与蛋黄前体物质　结合，以此循环重复利用。发育的卵母细胞在５～　７　ｄ内快速生长，直径从３　ｍｍ增大到２５　ｍｍ，在此　过程中需要高速的吞噬作用以吸收蛋黄物质。一些　维生素、免疫球蛋白等从血液中被吸收进入卵母细　胞，一同包载进入蛋黄＿９］。　影响卵黄前体物质形成的基因有多种，如肝脏　中及卵巢中的胆固醇调控因子结合蛋白（ＳＲＥＢＰ）、　甲羟戊二酸单酰ＣｏＡ还原酶（ＨＭＧ－ＣｏＡ）、脂肪酸　合成酶（ＦＡＳ）、ＶＴＧ、乙醇胺激酶（ＥＴＮＫ１）、亮氨　酰一ｔＲＮＡ合成酶（ＬＡＲＳ）、ＶＬＤＬ、ａｐｏ　ＶＬＤＬ－Ⅱ　基因等，这些基因调控蛋鸭肝脏脂肪代谢，对蛋鸭产　５期　马现永等：蛋鸭的产蛋机制及其营养调控　１１４９　蛋性能也有很大影响＿】　ｕ］。卯黄生成受体（ｏｏｃｙｔｅ　ｖｉｔｅｌｌｏｇｅｎｅｓｉｓ　ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ，ＯＶＲ）是家禽卵母细胞正　骨桥蛋白、钙结合蛋白及其基因的表达对蛋壳质量　影响最大ｌ】　。Ｃｏｒｒａｄｉｎｏ等　研究表明，整个蛋壳　常生长的关键因素，不能产蛋的变异品系母鸡ＯＶＲ　基因在ＯＶＲ位点的１个半胱氨酸残基突变为丝氨　形成过程中，蛋禽壳腺中的ＣａＢＰ的表达量直接决　定蛋壳的钙沉积量，进而影响蛋壳质量。壳腺中碳　酸酐酶的作用是催化蛋壳腺黏膜中代谢性ＣＯ。水　合生成ＨＣＯ。的反应，若是能提高壳腺中碳酸酐　酸残基，变异的受体不能正常伸到细胞表面，因此，　尽管肝脏中ＶＬＤＬ和ＶＴＧ的生成量正常，但却不　能沉积到卵母细胞中，导致母鸡不能产蛋　。此外，　脂蛋白受体表达水平较低也影响家禽正常产蛋。因　此，卵黄脂蛋白前体从血浆中的吸收率及它们在蛋　黄中的浓度与血浆中的脂蛋白浓度基本无关。Ｂａ．　ｃｏｎ＿１幻用放射性同位素¨ｃ标记ＶＬＤＬ测定了火鸡　蛋黄的吸收情况，也发现血浆ＶＬＤＬ含量与蛋黄中　ＶＬＤＬ含量无关。这意味着蛋黄胆固醇含量是由　脂蛋白颗粒中的胆固醇含量决定的，而不是由血浆　中胆固醇含量决定的［８］。　１．３蛋清的形成　卵细胞成熟后由卵巢排出次级卵母细胞进入输　卵管。输卵管由５部分组成：漏斗部（卵子与精子在　此受精）、膨大部（分泌蛋白质将卵黄包裹）、峡部（由　此形成内外蛋壳膜）、子宫（也称壳腺，由此形成蛋　壳）、阴道（蛋由此排出）。每个部分有各自的功能。　漏斗部为输卵管始端，靠近卵巢，是卵黄排出后进入　和受精的地方，卵黄在此停留约１５　ｍｉｎ，形成卵黄　膜和卵黄系带，然后进入膨大部，膨大部为输卵管最　长部分，长约３７　ｃｍ，分泌蛋清以包裹卵，蛋清中最　丰富的蛋白质是卵清蛋白、卵转铁蛋白、卵黏蛋白、　蛋白酶抑制剂等。其中卵清蛋白约占６５％，是输卵　管组织特异性表达产物，由输卵管上皮分泌细胞以　顶浆分泌的方式分泌进入输卵管管腔内，属于磷酸　糖蛋白，其基因表达受类固醇等激素的调控，如Ｐ４、　胰岛素等＿１　。蛋黄包裹蛋清后进入峡部，停留约　１　ｈ，形成内、外壳膜，以包裹卵清，内外壳膜形成后，　蛋进入壳腺，开始形成蛋壳。　１．４蛋壳的形成　蛋进入壳腺部，开始形成蛋壳乳突核心，整个过　程约需５　ｈ，而后，蛋在蛋壳腺囊部形成蛋壳，此过　程是蛋形成中耗时最长的阶段，需１５～１６　ｈｃ“］。壳　腺中存在过饱和的Ｃａ。　和ＨＣＯ。及可溶的蛋白质　基质前体，在ＣａＣＯ。线性沉积过程中，蛋不断旋转，　乳突层和栅栏层形成，在产蛋１．５　ｈ前，晶体层和表　皮层沉积完成，矿化过程停止。蛋壳中的有机物主　要为基质蛋白质，如骨桥蛋白、钙结合蛋白（ＣａＢＰ）、　卵清蛋白、凝聚素、溶菌酶、卵铁传递蛋白等。其中，　酶的活性，可使更多的钙沉积到蛋壳表面，从而增加　蛋重比与蛋壳的相对重量。此外，钙吸收状况也决　定蛋壳的质量，如青年蛋禽钙吸收状况好于老年蛋　禽，蛋壳质量好。肠道细胞基底侧面膜上的钙依赖　性ＡＴＰ酶对肠道钙吸收具有重要作用，因此，提高　其活性能直接或间接促进肠道对钙的吸收。　随着蛋壳的形成，分布在蛋壳腺表面的上皮细　胞开始合成和蓄积色素，致使蛋壳有不同的颜色。　目前蛋壳颜色的形成机理研究并不深入。蛋壳中的　色素来源于蛋壳腺的表皮细胞，在蛋壳形成过程中，　分布在蛋壳腺表面的上皮细胞开始合成和蓄积色　素。在蛋壳完全形成前的３－－４　ｈ，积累的色素大多　数转移到富含蛋白质的黏性液体分泌物（即角质层）　中。大约在产蛋前９０　ｍｉｎ，当蛋壳沉积达到高水平　的稳定状态时，富含色素的角质层开始沉积在蛋壳　上。引起禽蛋颜色千差万别的仅有３种色素：胆绿　素一Ⅸ、胆绿素的锌螯合物、原卟啉一Ⅸ，这些色素　由红细胞在肝脏中的分解产物形成。这３种色素按　不同比例可形成从紫蓝色到橄榄绿的不同颜色。有　研究表明Ｅ：７３，鸭蛋壳色是受１对等位基因控制的，　白色蛋壳对绿色蛋壳而言，白色为隐性，绿色为显　性。绿壳蛋蛋壳厚度略高于白壳蛋，且其蛋白质含　量、蛋黄重明显比白壳蛋大，但蛋壳所占比例少，蛋　重小于白壳蛋。　２营养调控蛋鸭产蛋性能　２．１饲粮蛋白质及能量　饲粮蛋白质除了用于蛋鸭个体继续生长发育、　维持生命活动所必需外，还用于产蛋前的储备及产　蛋，如输卵管、卵泡的发育，卵黄及卵清的形成均需　要大量蛋白质，整个鸭蛋中，蛋白质的含量占　３３％～３５％。在产蛋率较高的情况下，机体需要更多　的蛋白质用于形成卵黄及卵清。龚少明等　阳研究　表明，饲粮粗蛋白质水平在１６．５％～２０．５％时，笼　养蛋鸭的产蛋率和产蛋量主要受饲粮粗蛋白质水平　的影响，饲粮粗蛋白质水平越高，蛋的体积越大，蛋　黄及蛋清越重，产蛋率越高。饲粮中蛋白质含量过　１１５０　动物营养学报　低，蛋重偏小，产蛋率低，蛋鸭耐受应激的能力下降，　和蛋壳质量，但高磷也会对蛋壳质量不利。高磷会　使血液中酸碱平衡发生变化，引起蛋壳质量下降，因　为高水平磷会阻碍骨的重吸收作用，干扰钙从骨骼　但是饲粮中蛋白质过高也存在不利影响，如蛋白质　利用率低，蛋过重，造成鸭生殖道炎症等不良后果，　因此，适宜的蛋白质水平对维持良好的产蛋性能非　中脱出来进入血液，影响蛋壳的形成。另外，任何引　起血浆磷提高的饲粮，都会导致蛋比重下降。任海　常重要。宋春玲等口　研究表明，产蛋初期饲粮蛋白　质水平在１６％～１７％时，蛋鸭产蛋性能最好，产蛋　英等　通过研究建议笼养蛋鸭重产蛋初期饲粮中　有效磷适宜水平为０．３７％，磷过高，蛋壳密度减小，　高峰期饲粮蛋白质水平为１７．５％～１８．０％时，能获　得较好的生产性能。总之，饲粮蛋白质水平为　即使增加钙的采食量也不能改善蛋壳质量。其他的　１７％～１９％，可获得较为理想的蛋重，蛋白质利用率　也相对较高。　饲粮能量水平是影响蛋鸭产蛋性能的另一重要　因素。研究表明，蛋鸭的耗料量和料蛋比主要受饲　粮代谢能水平的影响，适当提高饲粮能量水平能提　高输卵管的重量和长度，卵巢重量以及血清中Ｐ４　和Ｅ２水平。戴贤君＿２叩研究了饲粮能量水平　（１０．８９、１１．２６、１１．６８　ＭＪ／ｋｇ）对绍兴蛋鸭（２０～５０　周龄）蛋重和蛋成分的影响，结果表明，随饲粮中能　量水平的上升，绍兴蛋鸭蛋重明显增加，蛋内脂肪浓　度和能值沉积呈上升趋势。此外，在低温下提高饲　粮代谢能使蛋鸭日采食量和料重比有下降的趋势，　日增重有升高的趋势，血清钙、总蛋白含量和Ｐ４浓　度有上升的趋势，有利于蛋鸭后期的产蛋　ｕ　。　２．２钙、磷　钙是蛋壳形成的重要因素，蛋鸭缺钙，不仅会导　致骨形态结构发生异常，骨骼矿化障碍，产蛋率也会　下降，破畸蛋率显著提高，尤其是圈养蛋鸭比放养蛋　鸭更易缺钙，产蛋后期比产蛋前期更易缺钙。产蛋　高峰期的蛋鸭饲料中钙缺乏会导致蛋鸭骨组织中的　骨保护素（ＯＰＧ）表达量下降，骨密度降低，最终导　致骨骼发育障碍，产蛋率下降。对蛋鸡的研究也同　样发现，到产蛋后期，蛋鸡对钙的吸收能力降低，蛋　壳厚度下降，破畸蛋率显著升高，补钙是弥补钙吸收　率降低导致破畸蛋率升高的有效方法　。此外，钙　的添加形式也会影响钙的吸收，当饲粮中粉状石灰　被粒状石灰或牡蛎壳替代时，蛋壳质量提高，这是因　为在嗉囊中，大粒状的石灰比粉状石灰溶解慢，可保　证在蛋壳钙化过程中充分提供钙源，即使是在夜晚　不进食时，也在不断提供钙　。热应激条件下，血　液中ＨＣＯ。一降低，影响钙离子的吸收、运输，输卵　管蛋壳腺分泌碳酸钙以及蛋壳的形成，因此，降低热　应激反应有利于蛋壳形成。　磷也是蛋壳形成中的重要因素，磷与蛋壳质量　的关系有２个方面，饲粮磷水平不足会降低产蛋量　一些研究结果也表明，蛋鸭在产蛋期对磷的实际需　要量并不高，与产蛋前期相比，非植酸磷实际需要量　有降低的趋势。　磷与钙的代谢密切相关，饲粮中钙磷比例对蛋壳　质量有明显影响。因此常把钙、磷放在一起进行研　究。一般情况下，产蛋鸭的饲粮中钙磷比例为６：１。　２．３维生素　维生素Ａ（ＶＡ）缺乏，蛋鸭产蛋下降，且薄壳易　碎蛋增多。原立海等　研究表明，高水平的ＶＡ对　低温导致的应激反应具有缓解作用，能调节机体蛋　白质代谢，提高输卵管的重量、长度，促进蛋鸭性发　育。沈洪民等　研究了不同ＶＡ水平对绍兴麻鸭　蛋鸭产蛋性能的影响，结果表明，提高饲粮ＶＡ添加　量，产蛋量随之提高，饲料利用率也有所改善，产蛋　量（率）、总蛋重和饲料转化率以饲粮中含　ＶＡ　１２　０００　ＩＵ／ｋｇ最好。张养东等口　］在蛋鸭饲粮中　添加０、２　２５０、５　５００、８　２５０、１２　０００和１５　０００　ＩＵ／ｋｇ　ＶＡ，结果表明，饲粮中添加５　５００￣８　２５０　ＩＵ／ｋｇ　ＶＡ　可提高生长期蛋鸭机体的免疫机能，调节相关激素　分泌，添加量过高反而不利于ＶＡ发挥其作用。　大量试验证明，饲粮中添加维生素Ｃ（ＶＣ）可降　低糖皮质激素分泌，从而提高抗应激能力。由于冷　应激导致下丘脑一垂体一促性腺轴的分泌受抑制，　使能量分配从生长、生殖转向生存，性激素ＦＳＨ、　ＬＨ、Ｐ４、Ｅ２含量降低，产蛋性能下降　。在饲粮中　添加２００　ｍｇ／ｋｇ　ＶＣ可使蛋鸭ＦＳＨ、ＬＨ、Ｅ２、Ｐ４水　平升高，卵巢重量、输卵管重量和长度均增加，弥补　了冷应激对性发育及成熟造成的影响，有利于提高　产蛋性能＿３　。添加ＶＣ还可减少氧化应激，促进蛋　鸭生长，提高生产性能和抗病力　。　维生素Ｅ（ＶＥ）是家禽所必需的维生素，与家禽　的繁殖性能密切相关。研究表明，ＶＥ能够通过调　节垂体前叶分泌促性腺激素，从而调节家禽的繁殖　性能，缺乏ＶＥ，家禽卵巢机能下降。目前研究表　明，在蛋鸭饲粮中添加１５￣２０　ＩＵ／ｋｇ　ＶＥ，可提高蛋　５期　马现永等：蛋鸭的产蛋机制及其营养调控　１１５１　鸭的生长性能，提高血清和肝脏中总抗氧化能力以　及超氧化物岐化酶（ＳＯＤ）、谷胱甘肽过氧化物酶　免疫力，通过调节甲状腺激素的合成，积极参与机体　代谢速率的调节，因而在家禽饲养和管理中，硒是直　接影响机体的抗病力、产蛋率、繁殖力和饲料利用率　的一个重要因素。但是硒应用过量，蛋鸭生长受阻，　孵化率降低，胚胎畸变等。吴国权等　研究了低温　和硒对育成期笼养蛋鸭性发育和相关激素的影响，　（ＧＳＨ—Ｐｘ）的活性，降低丙二醛（ＭＤＡ）含量；提高血　清中免疫球蛋白（ＩｇＧ、ＩｇＭ）、白细胞介素一２（ＩＬ－２）　浓度，降低皮质醇浓度，提高机体耐寒能力　。　Ｐａｎｄａ等　。　发现，在热应激状态下，ＶＥ能显著提高　产蛋率、饲料转化率。李建等　通过研究表明，在　结果表明，添加０．４５　ｍｇ／ｋｇ的硒能使甲状腺素Ｔ３、　每千克饲粮中添加０．２　ｍｇ硒和１０　ｍｇ　ＶＥ能提高　建昌鸭种蛋受精率１．１１％和孵化率２．６５％，同时增　加蛋重０．２３　ｇ，还能延长产蛋期，提高饲料效率。　２．４微量元素　微量元素对蛋鸭产蛋期生产性能影响的研究报　道不多，主要集中在锰、锌、硒、铬４种微量元素。锰　能促进蛋鸭性腺发育和内分泌功能，若饲粮中不能　供给足够的锰，会影响以胆固醇为原料的性激素的　合成，影响锰超氧化物歧化酶（ＭｎＳ０Ｄ）活　ｌｉ，引起　抗氧化功能降低。缺锰还引起核酸代谢紊乱，蛋白　质合成受阻，蛋鸭腿骨发育异常，产蛋率下降，薄壳　蛋率增加。郭荣富等。。　的研究表明，蛋鸭饲粮锰的　适宜添加量为８５￣１３５　ｍｇ／ｋｇ，此时产蛋率最高，蛋　品质也最好。王淑梅等ｌ＿３。　研究表明，育成期蛋鸭饲　粮（锰１８．１３　ｍｇ／ｋｇ）中锰的适宜添加水平为　９０　ｍｇ／ｋｇ，能提高蛋白质的消化利用率，改善其产　蛋性能。王尚荣＿３　研究表明，饲粮中添加锰可不同　程度地提高蛋鸭的产蛋率并降低破蛋率，其中添加　１００　ｍｇ／ｋｇ锰时，蛋鸭产蛋性能最好。　锌是多种酶的主要成分，能影响性腺活动和性　激素的活性，对繁殖有重要作用，能提高家禽的免疫　力，对骨骼发育也有重要作用　。张军霞等口　研究　表明，在蛋鸡饲粮中添加锌，输卵管重显著升高，破　蛋率略下降，蛋壳重相对增加，胫骨和蛋中锌含量显　著提高，产蛋性能有所改善。目前在蛋鸭饲粮中添　加高锌，目的是增加鸭蛋中锌含量，开发高锌蛋，而　高锌饲粮对蛋鸭产蛋性能、鸭蛋锌含量和鸭蛋品质　的影响及高锌蛋的开发研究还未见报道。据报道，　鸭蛋锌含量为１６．７　ｍｇ／ｋｇ，比鸡蛋锌含量　（１０．１　ｍｇ／ｋｇ）高６５．３４％＿３　４０］，因而推测蛋鸭对锌　的吸收和积累能力高于蛋鸡，以鸭蛋作为锌强化的　载体，生产高锌鸭蛋可能比鸡蛋更有利。　对于家禽生产而言，在饲粮中添加足够的硒对　于保持生产性能是极为关键的。硒是家禽体内　ＧＳＨ—Ｐｘ的主要成分，它能抑制其代谢过程中蛋氨　酸转化为半胱氨酸的转硫作用，提高机体抗病力和　Ｔ４水平下降，并提高胰岛素水平，使ＦＳＨ、ＬＨ和　Ｅ２水平有升高趋势，弥补了冷应激对性发育及成熟　造成的影响。此外，添加硒还能改善冷应激下输卵　管发育状况。李睿等　。　研究表明，低温条件下蛋鸭　饲粮中添加０．４　ｍｇ／ｋｇ硒，能有效提高日增重，降　低采食量和料重比。　Ｖｉｎｃｅｎｔ等　。　研究表明，铬直接作用于卵泡，促　进Ｅ２合成与分泌，并加速卵泡生长发育与成熟，血　浆Ｐ４也有增加趋势，刺激垂体合成与释放ＬＨ，而　ＬＨ的释放促使排卵发生，最终提高产蛋量。此外，　铬还通过促进胰岛素发挥其生理活性而影响机体　糖、脂类和蛋白质代谢，从而改变营养物质代谢沉积　和利用方向。张大雷等　在饲粮中添加吡啶羧酸　铬２００和４００　ｆｆｇ／ｋｇ能够促进重产蛋鸭（金定鸭）早　期开产，提高产蛋率、平均蛋重和蛋壳品质，重产蛋　鸭饲粮适宜铬水平为２００～４００　ｆｆｇ／ｋｇ，过高或过低　的铬水平均不能发挥重产蛋鸭的最佳生产性能。　３　小　结　目前，国内外对蛋鸭产蛋机制及其营养调控方　面的研究仍相对落后，如何提高蛋鸭产蛋率及质量　是目前蛋鸭产业备受关注的问题。因此，亟待深入　研究其产蛋机制，探讨营养调控的技术措施，并最终　应用于生产实际中，提高蛋鸭产蛋性能，提高经济　效益。　参考文献：　［１］ＴＩＬＬＹ　Ｊ　Ｌ，ＫＯＷＡＬＳＫＩ　Ｌ　Ｉ，ＪＯＨＮＳＯＮ　Ａ　Ｌ．Ｉｎ．　ｖｏｌｖｅｎｍｅｎｔ　ａｐｏｐｔｏｓｉｓ　ａｖｉａｎ　ｆｏｌｌｉｃｕｌａｒ　ａｔｒｅｓｉａ　ａｎｄ　ｐｏｓｔｏｖｕｌａｔｏｒｙ　ｒｅｇｒｅｓｓｉｏｎ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，１９９１，　１２９（５）：２７９９—２８０２．　［２］　ＨＡＬＬ　Ｍ　Ｒ．　Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｉｃａｌ　ａｎｄ　ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ　ｃｈａｎｇｅ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｏｎｓｅｔ　ｏｆ　ｉｎｃｕｂａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｄｕｃｋ［Ｊ］．Ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙ＆Ｂｅｈａｖｉｏｒ，１９９１，５０（２）：　３１１—３１６．　［３］ＰＲＯＳｚＫＯＷＩＥＣ　Ｍ，ＲＺＡＳＡ　Ｊ．Ｖａｒｉａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　０．　ｖａｒｉａｎ　ａｎｄ　ｐｌａｓｍａ　ｐｒｏｇｅｓｔｅｒｏｎｅ　ａｎｄ　ｅｓｔｒａｄｉｏｌ　ｌｅｖｅｌ　ｏｆ　１１５２　动物营养学报　２２卷　ｔｈｅ　ｄｏｍｅｓｔｉｃ　ｈｅｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ａ　ｐａｕｓｅ　ｉｎ　ｌａｙｉｎｇ［Ｊ］．Ｆｏｌｉａ　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａ，２００１，４９（３２４）：２８５—２８９．　［４］　倪迎冬，赵茹茜，王亚菊，等．出雏至性成熟绍鸭卵巢　ＦＳＨ２Ｒ与ＬＨ２Ｒ　ｍＲＮＡ表达的变化［Ｊ］．南京农业　大学学报，２００４，２７（２）：６４—６７．　［５］　周玉传，赵茹茜，卢立志，等．饲用脂肪对产蛋后期绍　兴鸭生产性能及血清ＧＨ和ＩＧＦ．１水平的影响ＥＪ］．　南京农业大学学报，２００１，２４（３）：６１—６４．　［６］　ＲｏＺＥＮＢＯＩＭ　Ｉ，ＴＡＢＩＢＺＡＤＥＨ　Ｃ，ＳＩＳＢＹ　Ｊ　Ｌ．　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｏｖｉｎｅ　ｐｒｏｌａｃｔｉｎ　ａｄｍｉｎｉｓｔ　ｒａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｈｙｐｏ－　ｔｈａｌａｍｉｃ　ｖａｓｏａｃｔｉｖｅ　ｉｎｔｅｓｔｉｎａｌ　ｐｅｐｔｉｄｅ，ｇｏｎａｄｏｔ　ｒｏｐｉｎ　ｒｅｌｅａｓｉｎｇ　ｈｏｒｍｏｎｅ　Ｉ　ａｎｄ　ＩＩ　ｃｏｎｔｅｎｔ，ａｎｄ　ａｎｔｅｒｉｏｒ　ｐｉ—　ｔｕｉｔａｒｙ　ＶＩＰ　ｒｅｃｅｐｔｏｒｓ　ｉｎ　ｌａｙｉｎｇ　Ｔｕｒｋｅｙ　ｈｅｎｓ［Ｊ］．Ｂｉ－　ｏｌｏｇｙ　ｏｆ　Ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，１９９３，４８（６）：１２４６—１２５０．　［７］　ＷＡＮＧ　Ｊ，Ｈ０Ｕ　Ｓ　Ｓ。ＨＵＡＮＧ　Ｗ，ｅｔ　ａ１．Ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｃｌｏｎｉｎｇ　ｏｆ　ｐｒｏｌａｃｔｉｎ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｐｅｋｉｎｇ　ｄｕｃｋ［Ｊ］．　Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，８８（５）：１０１６—１０２２．　［８］　ＧＲＩＦＦＩＮ　Ｈ　Ｄ．Ｍａｎｉｐｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｇｇ　ｙｏｌｋ　ｃｈｏｌｅｓｔｅｒ—　ｏｌａ　ｐｈｙｓｉｏｌｏｇｉｓｔ’ｓ　ｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｗｏｒｌｄ’ｓ　Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ，１９９２，４８：１０１—１１２．　［９］　ＮＩＭＰＦ　Ｊ，ＲＡＤ０ＳＡＶＬＪＥＶＩＣ　Ｍ，ＳＣＨＮＥＩＤＥＲ　Ｗ　Ｊ．Ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｐｏｓｔｅｎｄｏｃｙｔｉｃ　ｐｒｏｔｅｏｌｙｓｉｓ　ｏｆ　ａｐｏｌｉｐｏｐｒｏ—　ｔｅｉｎ　Ｂ　ｉｎ　ｏｏｃｙｔｅｓ　ｄｏｅｓ　ｎｏｔ　ａｂｏｌｉｓｈ　ｒｅｃｅｐｔｏｒ　ｒｅｃｏｇｎｉ・　ｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｒｅｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｎａｔｉｏｎａｌ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｕｎｉｔｅｄ　Ｓｔａｔｅｓ　ｏｆ　Ａｍｅｒｉｃａ。１９８９。８６　（３）：９０６—９１０．　Ｅｌ０］　ＹＥＮ　Ｃ　Ｆ，ＪＩＡＮＧ　Ｙ　Ｎ，ＳＨＥＮ　Ｔ　Ｆ，ｃｔ　ａ１．Ｃｌｏｎｉｎｇ　ａｎｄ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｃ　ｇｃｎｃｓ　ａｓｓｏｃｉａｔｅｄ　ｗｉｔｈ　ｌｉｐｉｄ　ｍｅ—　ｔａｂｏｌｉｓｍ　ｉｎ　Ｔｓａｉｙａ　ｄｕｃｋｓ［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００５，　８４：６７—７４．　［１１］　ＤＩＮＧ　Ｓ　Ｔ，ＹＥＮ　Ｃ　Ｆ，ＷＡＮ　Ｐ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｔｈｅ　ｄｉｆｆｅｒ—　ｅｎｔｉａｌ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｏｆ　ｈｅｐａｔｉｃ　ｇｅｎｅｓ　ｂｅｔｗｅｅｎ　ｐｒｅｌａｙｉｎｇ　ａｎｄ　ｌａｙｉｎｇ　ｇｅｅｓｅ［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００７，８６：　１２０６—１２１２．　Ｅｌ２］　ＢＡＣ０Ｎ　Ｗ　Ｌ．Ｍｅｔａｂｏｌｉｓｍ　ａｎｄ　ｏｖａｒｉａｎ　ｆｏｌｌｉｃｕｌａｒ　ｕｐ－　ｔａｋｅ　ｏｆ　ｍａｊｏｒ　ｙｏｌｋ　ｐｒｅｃｕｒｓｏｒ　ｉｎ　ｌａｙｉｎｇ　ｔｕｒｋｅｙ　ｈｅｎｓ　［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９８６，６５：１１８４—１１９２．　［１３］　ＳＡＮＤＥＲＳ　Ｍ　Ｍ，ＭＣＫＮＩＧＨＴ　Ｇ　Ｓ．Ｃｈｉｃｋｅｎ　ｅｇｇ　ｗｈｉｔｅ　ｇｅｎｅｓ：ｍｕｌｔｉｈｏｒｍｏｎａｌ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｉｎ　ａ　ｐｒｉｍａｒｙ　ｃｅｌｌ　ｃｕｌｔｕｒｅ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌｏｇｙ，１９８５，１１６　（１）：３９８—５０５．　［１４］　ＳＴＥＭＢＥＲＧＥＲ　Ｂ　Ｈ，ＭＵＥＬＬＥＲ　Ｗ　Ｊ，ＬＥＡＣＨ　Ｒ　Ｍ．Ｍｉｃｒｏｓｃｏｐｉｃ　ｓｔｕｄｙ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｉｎｉｔｉａｌ　ｓｔａｇｅ　ｏｆ　ｅｇｇｓｈｅｌｌ　ｃａｌｃｉｆｉｃａｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９７７，５６：５３７—　５４３．　［１５］　ＬＡＶＥＬＩＮ　Ｉ，ＹＡＲＤＥＮ　Ｎ，ＢＥＮ．ＢＡＳＳＡＴ　Ｓ，ｅｔ　ａ１．　Ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｏｓｔｅｏｐｏｎｔｉｎ　ｇｅｎｅ　ｅｘｐｒｅｓｓｉｏｎ　ｄｕｒｉｎｇ　ｅｇｇ　ｓｈｅｌｌ　ｆｏｒｍａｔｉｏｎ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｌａｙｉｎｇ　ｈｅｎ　ｂｙ　ｍｅｃｈａｎｉｃａｌ　ｓｔｒａｉｎ［Ｊ］．Ｍａｔｒｉｘ　Ｂｉｏｌｏｇｙ，１９９８，１７：６１５—６２３．　［１６］　Ｃ０ＲＲＡＤＩＮ０　Ｒ　Ａ，ＳＭＩＴＨ　Ｃ　Ａ，ＫＲＯＯＫ　Ｌ　Ｐ，　ｅｔ　ａ１．Ｔｉｓｓｕｅ—ｓｐｅｃｉｆｉｃ　ｒｅｇｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｓｈｅｌｌ　ｇｌａｎｄ　ｃａｌｂｉ—　ｎｄｉｎ　Ｄ２８Ｋ　ｂｉｏｓｙｎｔｈｅｓｉｓ　ｂｙ　ｅｓｔｒａｄｉｏｌ　ｉｎ　ｐｒｏｃｏｅｉｏｕｓｌｙ　ｍａｔｕｒｅｄ，ｖｉｔａｍｉｎ　Ｄ—ｄｅｐｌｅｔｅｄ　ｃｈｉｃｋｓ［Ｊ］．Ｅｎｄｏｃｒｉｎｏｌ—　ｏｇｙ，１９９３，１３２（１）：１９３—１９８．　［１７］　赖垣忠，张松踪．鸭蛋蛋壳颜色的遗传分析［Ｊ］．遗传，　１９９１，１３（２）：４—６．　［１８］　龚绍明，沈洪民，何大乾，等．饲粮代谢能与粗蛋白质　水平对笼养蛋鸭产蛋性能的影响［Ｊ］．上海农业学报，　２００８，２４（３）：３５　３８．　［１９］　宋春玲，王安．蛋白质和蛋氨酸水平对产蛋初期笼养　蛋鸭生产性能的影响［Ｊ］．饲料工业，２００３，２４（２）：　２５　２８．　［２０］　戴贤君．饲粮能量水平对绍鸭蛋重及蛋成分的影响　［Ｊ］．ｈ海畜牧兽医通讯，２０００，（５）：１６—１７．　［２１］　米玉玲，王安．低温高能饲粮对笼养产蛋鸭生产性能　及生化指标的影响［Ｊ］．动物营养学报，２００３，１５（１）：　２１—２５．　［２２］　Ｍ０ＲＩＨＩＲ０　Ｋ，ＹＡＭＡＺＡＫＩ　Ｍ，ＭＵＲＡＫＡＭＩ　Ｈ，　ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｆａｔ　ｓｏｕｒｃｅ　ｏｎ　一ｃａｒｏｔｅｎｅ　ｃｏｎ—　ｔｅｎｔ　ｉｎ　ｅｇｇ　ｙｏｌｋ　ａｎｄ　ｅｇｇ　ｙｏｌｋ　ｃｏｌｏｒ［Ｊ］．Ｊａｐａｎｅｓｅ　Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００１，３８：１６０—１６６．　［２３］　ＡＬ—ＢＡＴＳＨＡＮ　Ｈ　Ａ．ＳＣＨＥＩＤＥＬＥＲ　Ｓ　Ｅ，ＢＬＡＣＫ　Ｂ　Ｌ，ｅｔ　ａ１．Ｄｕｏｄｅｎａｌ　ｃａｌｃｉｕｍ　ｕｐｔａｋｅ，ｆｅｍｕｒ　ａｓｈ，　ａｎｄ　ｅｇｇｓｈｅｌｌ　ｑｕａｌｉｔｙ　ｄｅｃｌｉｎｅ　ｗｉｔｈ　ａｇｅ　ａｎｄ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｆｏｌｌｏｗｉｎｇ　ｍｏｌｔ［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９４，７３：　１５９０—１５９６．　［２４］　ＺＨＡＮＧ　Ｂ，ＣＯＯＮ　Ｃ　Ｎ．Ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｉｏｎｓｈｉｐ　ｏｆ　ｃａｌｃｉ—　ｕｍ　ｉｎｔａｋｅ，ｓｏｕｒｃｅ，ｓｉｚｅ，ｓｏｌｕｂｉｌｉｔｙ　ｉｎ　ｖｉｔｒｏ　ａｎｄ　ｉｎ　ｖｉ　ｖｏ，ａｎｄ　ｇｉｚｚａｒｄ　ｌｉｍｅｓｔｏｎｅ　ｒｅｔｅｎｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌａｙｉｎｇ　ｈｅｎｓ　［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，１９９７，７６：１７０２—１７０６．　［２５］　任海英，王安，宁方勇．笼养重产蛋鸭产蛋初期适宜磷　水平的研究＿Ｊ］．黑龙江畜牧兽医，２００３，（６）：２９—３０．　［２６］　原立海，王安．低温和维生素Ａ对育成蛋鸭生产性能　及生化指标的影响［Ｊ］．东北农业大学学报，２００８，３９　（２）：２０７—２１２．　［２７］　沈洪民，卢永红，夏来发，等．不同蛋氨酸、维生素Ａ　水平对蛋鸭产蛋性能的影响［Ｊ］．上海农业学报，　２００４，２０（４）：１２４—１２７．　［２８］　张养东，王安，武江利．ＶＡ对笼养育成蛋鸭免疫机能　和相关激素分泌的影响［Ｊ］．动物营养学报，２００９，２１　（１）：３６—４０．　［２９］　杨明，李庆芬．哺乳动物冷应激的主要神经内分泌反　应［Ｊ］．动物学研究，２００２，２３（４）：３３５—３４０．　［３Ｏ］　宋树豪，王安，芦燕，等．低温和ＶＣ对笼养育成蛋鸭　５期　马现永等：蛋鸭的产蛋机制及其营养调控　２００６，２７（１４）：３８　４１．　１１５３　生产性能及性成熟的影响１＇Ｊ１．东北农业大学学报，　２００９，４０（３）：７０—７４．　［３７］王尚荣．饲粮中添加不同水平锰对蛋鸭生产性能的影　响［Ｊ］．当代畜牧，２００７，（３）：２７．　［３１１　ＸＩＥ　Ｆ，ＷＡＮＧ　Ａ，ＷＡＮＧ　Ｙ　Ｈ，ｅｔ　ａ１．Ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｖｉｔａｍｉｎ　Ｃ　ｏｎ　ｇｒｏｗｔｈ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ａｎｄ　ａｎ—　，１３８￣ＳＡＨＩＮ　Ｋ，ＳＡＨＩＮ　Ｎ，ＫＵＣＵＫ　０．Ｒｏｌｅ　ｏｆ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｚｉｎｃ　ｉｎ　ｈｅａｔ—ｓｔｒｅｓｓｅｄ　ｐｏｕｌｔｒｙ：ａ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００９，８８：２１７６—２１８３．　ｔｉｏｘｉｄａｔｉｖｅ　ａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｌａｙｉｎｇ　ｄｕｃｋｌｉｎｇｓ　ｉｎ　ｃａｇｅ［Ｊ］．　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２００８，２０（５）：　５７２—５７８．　［３９］张军霞，李发弟，郝正里，等．饲粮锌添加水平对蛋鸡　生产性能和蛋锌含量的影响［Ｊ］．甘肃农业大学学报，　２００４，３９（６）：６９２—６９５．　Ｅ３２１　武江利，王安，张养东．维生素Ｅ对育成蛋鸭生长及某　些免疫指标的影响［Ｊ］．饲料工业，２００８，２９（１４）：３４—　３６．　［４Ｏ］李静．人体营养学与社会营养学［Ｍ］．北京：中国轻工　业出版社，１９９３：４２１—４２５．　，１３３］　ＰＡＮＤＡ　Ａ　Ｋ，ＲＡＭＡＲＡＯ　Ｓ　Ｖ，ＲＡＪＵ　Ｍ　Ｖ．　Ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｄｉｅｔａｒｙ　ｓｕｐｐｌｅｍｅｎｔａｔｉｏｎ　ｗｉｔｈ　ｖｉｔａｍｉｎ　Ｅ　，１４１］吴国权，王安．低温和硒对育成期笼养蛋鸭性发育和　相关激素的影响［Ｊ］．动物营养学报，２００８，２０（１）：　２９—３３．　ａｎｄ　ｖｉｔａｍｉｎ　Ｃ　ｏｎ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｐｅｒｆｏｒｍａｎｃｅ　ｉｍｍｕｎｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ　ａｎｄ　ａｎｔｉｏｘｉｄａｎｔ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　Ｗｈｉｔｅ—Ｌｅｇｈｏｒｎ　ｌａｙｅｒｓ　ｕｎｄｅｒ　ｔｒｏｐｉｃａｌ　ｓｕｍｍｅｒ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｂｒｉｔｉｓｈ　Ｐｏｕｌｔｒｙ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，２００８，４９（５）：５９２—５９９．　［４２１李睿，王安，吴国权．低温和硒对育雏期笼养蛋鸭生长　性能及内分泌的影响［Ｊ１．东北农业大学学报，２００８，　３９（５）：８５—８９．　Ｅ３４］　李建，蒋朝龙，廖品丽，等．硒、维生素Ｅ对建昌鸭种蛋　孵化的影响试验１＇Ｊ１．畜禽业，１９９８，５（９）：１７．　［３５１　郭荣富，刘学洪，戴志明，等．雏鸭饲粮锰适宜水平的　研究Ｉ－Ｊ］．动物营养学报，１９９３，５（２）：５４—５７．　［３６］　王淑梅，王安．饲粮中锰水平对育成期蛋鸭血液生化　指标和血清ＭｎＳＯＤ活性的影响［Ｊ］．饲料工业，　＇１４３１　ＶＩＮＣＥＮＴ　Ｊ　Ｂ．Ｅｌｕｃｉｄａｔｉｎｇ　ａ　ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｒｏｌｅ　ｆｏｒ　ｃｈｒｏｍｉｕｍ　ａｔ　ａ　ｍｏｌｅｃｕｌａｒ　ｌｅｖｅｌ［Ｊ］．Ａｃｃｏｕｎｔ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｒｅｓｅａｒｃｈ，２０００，３３：５０３—５１０．　１－４４］张大雷，王安．吡啶羧酸铬对重产蛋鸭生产性能的影　响［Ｊ］．中国家禽，２００４，２６（７）：１１—１３．　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　Ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｅｇｇ　Ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　Ｌａｙｅｒ　Ｄｕｃｋｓ　ＭＡ　Ｘｉａｎｙｏｎｇ　ＬＩＮ　Ｙｉｎｇｃａｉ　ＺＨＡＮＧ　Ｈａｎｘｉｎｇ　ＲＵＡＮ　Ｄｏｎｇ　（Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅ，Ｇｕａｎｇｄｏｎｇ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒａｌ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｍｉｎｉｓｔｒｙ　ｏｆ　Ａｇｒｉｃｕｌｔｕｒｅ　Ｋｅｙ　Ｌａｂｏｒａｔｏｒｙ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ　ａｎｄ　Ｆｅｅｄ（Ｓｏｕｔｈ　Ｃｈｉｎａ），Ｇｕａｎｇｚｈｏｕ　５１０６４０，Ｃｈｉｎａ）　Ａｂｓｔｒａｃｔ：Ａｔ　ｐｒｅｓｅｎｔ，ｔｈｅ　ｒｅｓｅａｒｃｈ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｎｕｔｒｉｏｎａｌ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｇｇ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｌａｙｅｒ　ｄｕｃｋｓ　ａｌｌ　ｏｖｅｒ　ｔｈｅ　ｗｏｒｌｄ　ｃａｎ　ｎｏｔ　ｍｅｅｔ　ｔｈｅ　ｎｅｅｄｓ　ｏｆ　ｄｕｃｋ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｒｅｌａｔｅｄ　ｌｉｔｅｒａｔｕｒｅｓ　ａｒｅ　ａｌｓｏ　ｉｎｓｕｆｆｉｃｉｅｎｔ．Ｔｈｉｓ　ｐａｐｅｒ　ｓｕｍｍａｒｉｚｅｓ　ｔｈｅ　ｒｅｌｅｖａｎｔ　ｄｏｃｕ．　ｍｅｎｔｓ　ａｎｄ　ｒｅｖｉｅｗｓ　ｐｒｉｍａｒｉｌｙ　ｔｈｅ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ　ｏｆ　ｅｇｇ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｉｎ　ｄｕｃｋｓ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓｔａｔｕｓ　ｏｆ　ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　ｍｅａｓｕｒｅｓ．　［Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ｊｏｕｒｎａｌ　ｏｆ　Ａｎｉｍａｌ　Ｎｕｔｒｉｔｉｏｎ，２０１０，２２（５）：１１４７—１１５３］　Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：ｌａｙｅｒ　ｄｕｃｋｓ；ｅｇｇ　ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍ；ｎｕｔｒｉｔｉｏｎａｌ　ｍｏｄｕｌａｔｉｏｎ　＊Ｃｏｒｒｅｓｐｏｎｄｉｎｇ　ａｕｔｈｏｒ，ｐｒｏｆｅｓｓｏｒ，Ｅ・ｍａｉｌ：ｌｙｃ０１２３＠ｔｏｍ．ｃｏｒｎ　（编辑　尚彬如）